يُعدِّل حمض الجبريليك الخارجي والبنزيل أمين نمو وتركيب نبات شيفليرا القزمي: تحليل انحدار تدريجي

نشكركم على زيارة موقع Nature.com. يُعاني متصفحكم من محدودية دعم CSS. للحصول على أفضل النتائج، نوصي باستخدام إصدار أحدث من متصفحكم (أو تعطيل وضع التوافق في Internet Explorer). في هذه الأثناء، ولضمان استمرار الدعم، نعرض الموقع بدون تنسيق أو جافا سكريبت.
تحظى نباتات الزينة ذات الأوراق الكثيفة بمظهرها الغني بتقدير كبير. إحدى طرق تحقيق ذلك هي استخداممنظمات نمو النباتكأدوات لإدارة نمو النبات. أجريت الدراسة على نبات شيفليرا القزم (نبات زينة ورقي) المعالج برشات ورقية منحمض الجبريليكتمت دراسة تأثير هرمون البنزيل أدينين على نبات الشيفليرا القزمية في دفيئة مجهزة بنظام ري بالرذاذ. رُشّ الهرمون على أوراق النبات بتراكيز 0 و100 و200 ملغم/لتر على ثلاث مراحل كل 15 يومًا. أُجريت التجربة وفق تصميم عاملي عشوائي بالكامل مع أربع مكررات. كان لمزيج حمض الجبريليك والبنزيل أدينين بتركيز 200 ملغم/لتر تأثيرٌ معنوي على عدد الأوراق ومساحة الورقة وطول النبات. كما أسفرت هذه المعاملة عن أعلى محتوى من أصباغ التمثيل الضوئي. بالإضافة إلى ذلك، لوحظت أعلى نسب الكربوهيدرات الذائبة والسكريات المختزلة مع البنزيل أدينين بتركيز 100 و200 ملغم/لتر، ومع مزيج حمض الجبريليك والبنزيل أدينين بتركيز 200 ملغم/لتر. أظهر تحليل الانحدار التدريجي أن حجم الجذر كان أول متغير يدخل في النموذج، حيث يفسر 44% من التباين. كان المتغير التالي هو كتلة الجذور الطازجة، حيث فسّر النموذج ثنائي المتغيرات 63% من التباين في عدد الأوراق. وكان لوزن الجذور الطازجة التأثير الإيجابي الأكبر على عدد الأوراق (0.43)، والذي ارتبط ارتباطًا إيجابيًا بعدد الأوراق (0.47). وأظهرت النتائج أن حمض الجبريليك والبنزيل أدينين بتركيز 200 ملغم/لتر حسّنا بشكل ملحوظ النمو المورفولوجي، وتخليق الكلوروفيل والكاروتينات في نبات الزنبق (Liriodendron tulipifera)، وخفّضا محتوى السكريات والكربوهيدرات الذائبة.
نبات شيفليرا أربوريسينس (هاياتا) مير هو نبات زينة دائم الخضرة من الفصيلة الأرالية، موطنه الأصلي الصين وتايوان. يُزرع هذا النبات غالبًا كنبات منزلي، ولكن لا يمكن أن ينمو في مثل هذه الظروف إلا نبتة واحدة. تتكون أوراقه من 5 إلى 16 وريقة، طول كل منها 10-20 سم. يُباع نبات شيفليرا القزم بكميات كبيرة كل عام، ولكن نادرًا ما تُستخدم أساليب البستنة الحديثة. لذلك، يتطلب استخدام منظمات نمو النبات كأدوات فعالة لتحسين نمو وإنتاج المنتجات البستانية بشكل مستدام مزيدًا من الاهتمام. اليوم، ازداد استخدام منظمات نمو النبات بشكل ملحوظ. حمض الجبريليك هو أحد منظمات نمو النبات التي يمكنها زيادة إنتاجية النبات. من آثاره المعروفة تحفيز النمو الخضري، بما في ذلك استطالة الساق والجذر وزيادة مساحة الورقة. التأثير الأهم للجبريلينات هو زيادة طول الساق نتيجة استطالة السلاميات. يؤدي رشّ الجبريلينات على أوراق النباتات القزمة غير القادرة على إنتاجها إلى زيادة استطالة الساق وارتفاع النبات⁸. كما أن رشّ الأزهار والأوراق بحمض الجبريليك بتركيز 500 ملغم/لتر يزيد من ارتفاع النبات وعدد أوراقه وعرضها وطولها⁹. وقد أشارت التقارير إلى أن الجبريلينات تحفز نمو العديد من النباتات عريضة الأوراق¹⁰. ولوحظت استطالة الساق في الصنوبر الاسكتلندي (Pinus sylvestris) والتنوب الأبيض (Picea lauca) عند رشّ أوراقها بحمض الجبريليك¹¹.
تناولت إحدى الدراسات تأثير ثلاثة منظمات نمو نباتية من نوع السيتوكينين على تكوين الفروع الجانبية في زنبق السلام (Lily officinalis). أُجريت التجارب في فصلي الخريف والربيع لدراسة التأثيرات الموسمية. أظهرت النتائج أن الكينيتين والبنزيل أدينين و2-برينيل أدينين لم تؤثر على تكوين فروع إضافية. مع ذلك، أدى استخدام 500 جزء في المليون من البنزيل أدينين إلى تكوين 12.2 و8.2 فرعًا فرعيًا في تجارب الخريف والربيع على التوالي، مقارنةً بـ 4.9 و3.9 فرعًا في نباتات المجموعة الضابطة. وقد أظهرت الدراسات أن المعالجات الصيفية أكثر فعالية من المعالجات الشتوية. في تجربة أخرى، عُولجت نباتات زنبق السلام (صنف تاسون) بتركيزات 0 و250 و500 جزء في المليون من البنزيل أدينين في أصص قطرها 10 سم. أظهرت النتائج أن معالجة التربة زادت بشكل ملحوظ عدد الأوراق الإضافية مقارنةً بنباتات المجموعة الضابطة والنباتات المعالجة بالبنزيل أدينين. لوحظ ظهور أوراق إضافية جديدة بعد أربعة أسابيع من المعالجة، وبلغ إنتاج الأوراق ذروته بعد ثمانية أسابيع. بعد عشرين أسبوعًا من المعالجة، كان نمو النباتات المعالجة بالتربة أقل من النباتات غير المعالجة¹³. وقد أشارت الدراسات إلى أن البنزيل أدينين بتركيز 20 ملغم/لتر يزيد بشكل ملحوظ من طول نبات الكروتون وعدد أوراقه¹⁴. وفي زنابق الكالا، أدى البنزيل أدينين بتركيز 500 جزء في المليون إلى زيادة عدد الفروع، بينما كان عدد الفروع أقل ما يمكن في المجموعة الضابطة¹⁵. هدفت هذه الدراسة إلى بحث فعالية رش حمض الجبريليك والبنزيل أدينين على أوراق نبات الشيفليرا القزمية، وهو نبات زينة. يمكن أن تساعد منظمات نمو النبات هذه المزارعين التجاريين على تخطيط إنتاج مناسب على مدار العام. لم تُجرَ أي دراسات لتحسين نمو نبات الزنبق (Liriodendron tulipifera).
أُجريت هذه الدراسة في دفيئة أبحاث النباتات الداخلية التابعة لجامعة آزاد الإسلامية في جيلوفت، إيران. تم تحضير شتلات جذور متجانسة من نبات الشيفليرا القزمية، بارتفاع 25 ± 5 سم (تمت زراعتها قبل ستة أشهر من التجربة)، وزُرعت في أصص بلاستيكية سوداء اللون، قطرها 20 سم وارتفاعها 30 سم.
كان الوسط الزراعي المستخدم في هذه الدراسة مزيجًا من الخث والدبال والرمل المغسول وقشر الأرز بنسبة 1:1:1:1 (حجميًا)¹⁶. وُضعت طبقة من الحصى في قاع الأصيص لتصريف المياه. بلغ متوسط ​​درجات الحرارة نهارًا وليلًا في الدفيئة في أواخر الربيع والصيف 32±2 درجة مئوية و28±2 درجة مئوية على التوالي. وتراوحت الرطوبة النسبية لأكثر من 70%. استُخدم نظام رذاذ للري. في المتوسط، تُروى النباتات 12 مرة يوميًا. في الخريف والصيف، كانت مدة كل رية 8 دقائق، والفاصل الزمني بين الريات ساعة واحدة. زُرعت النباتات بنفس الطريقة أربع مرات، بعد أسبوعين و4 أسابيع و6 أسابيع و8 أسابيع من الزراعة، باستخدام محلول مغذي دقيق (شركة غونجه، إيران) بتركيز 3 جزء في المليون، ورُويت بـ 100 مل من المحلول في كل مرة. يحتوي المحلول المغذي على 8 جزء في المليون من النيتروجين، و4 جزء في المليون من الفوسفور، و5 جزء في المليون من البوتاسيوم، بالإضافة إلى العناصر النزرة مثل الحديد والرصاص والزنك والمنغنيز والموليبدينوم والبورون.
تم تحضير ثلاثة تراكيز من حمض الجبريليك ومنظم نمو النبات بنزيل أدينين (من شركة سيجما) بتراكيز 0 و100 و200 ملغم/لتر، ورُشّت على براعم النباتات على ثلاث مراحل بفاصل زمني قدره 15 يومًا.¹⁷ استُخدم توين 20 (0.1%) (من شركة سيجما) في المحلول لزيادة مدة فعاليته وسرعة امتصاصه. في الصباح الباكر، رُشّت الهرمونات على براعم وأوراق نبات الزنبق (Liriodendron tulipifera) باستخدام مرشّة. رُشّت النباتات بالماء المقطر.
تم قياس ارتفاع النبات، وقطر الساق، ومساحة الورقة، ومحتوى الكلوروفيل، وعدد العقد، وطول الفروع الثانوية، وعدد الفروع الثانوية، وحجم الجذر، وطول الجذر، وكتلة الورقة، والجذر، والساق، والمادة الطازجة الجافة، ومحتوى أصباغ التمثيل الضوئي (الكلوروفيل أ، والكلوروفيل ب)، والكلوروفيل الكلي، والكاروتينات، والأصباغ الكلية)، والسكريات المختزلة، والكربوهيدرات الذائبة في المعاملات المختلفة.
تم قياس محتوى الكلوروفيل في الأوراق الصغيرة بعد 180 يومًا من الرش باستخدام جهاز قياس الكلوروفيل (Spad CL-01) من الساعة 9:30 إلى 10 صباحًا (نظرًا لنضارة الأوراق). كما تم قياس مساحة الورقة بعد 180 يومًا من الرش. وُزنت ثلاث أوراق من أعلى الساق ووسطها وأسفلها من كل أصيص. استُخدمت هذه الأوراق كقوالب على ورق A4، ثم قُصّ النمط الناتج. كما تم قياس وزن ومساحة سطح ورقة A4 واحدة. بعد ذلك، حُسبت مساحة الأوراق المطبوعة باستخدام النسب. بالإضافة إلى ذلك، حُدد حجم الجذر باستخدام أسطوانة مدرجة. تم قياس الوزن الجاف للأوراق والساق والجذور، والوزن الجاف الكلي لكل عينة عن طريق التجفيف في فرن عند 72 درجة مئوية لمدة 48 ساعة.
تم قياس محتوى الكلوروفيل والكاروتينات باستخدام طريقة ليشتنثالر¹⁸. وللقيام بذلك، طُحن 0.1 غرام من الأوراق الطازجة في هاون خزفي يحتوي على 15 مل من الأسيتون بتركيز 80%، وبعد الترشيح، قُيس امتصاصها الضوئي باستخدام مطياف ضوئي عند أطوال موجية 663.2 و646.8 و470 نانومتر. عاير الجهاز باستخدام الأسيتون بتركيز 80%. احسب تركيز أصباغ التمثيل الضوئي باستخدام المعادلة التالية:
من بينها، يُمثل كل من Chl a وChl b وChl T وCar الكلوروفيل أ، والكلوروفيل ب، والكلوروفيل الكلي، والكاروتينات على التوالي. وتُعرض النتائج بوحدة ملغم/مل من النبات.
تم قياس السكريات المختزلة باستخدام طريقة سوموجي¹⁹. وللقيام بذلك، يُطحن 0.02 غرام من براعم النبات في هاون خزفي مع 10 مل من الماء المقطر، ثم يُسكب المزيج في وعاء زجاجي صغير. يُسخن الوعاء حتى الغليان، ثم يُرشح المحتوى باستخدام ورق ترشيح واتمان رقم 1 للحصول على مستخلص نباتي. يُنقل 2 مل من كل مستخلص إلى أنبوب اختبار، ويُضاف إليه 2 مل من محلول كبريتات النحاس. يُغطى أنبوب الاختبار بقطعة قطن، ويُسخن في حمام مائي عند 100 درجة مئوية لمدة 20 دقيقة. في هذه المرحلة، يتحول أيون النحاس الثنائي (Cu²⁺) إلى أكسيد النحاس الأحادي (Cu^2O) عن طريق اختزال أحادي السكاريد الألدهيد، ويظهر لون وردي فاتح (لون الطين) في قاع أنبوب الاختبار. بعد أن يبرد أنبوب الاختبار، يُضاف 2 مل من حمض الفوسفوموليبديك، فيظهر لون أزرق. يُرج الأنبوب بقوة حتى يتوزع اللون بالتساوي في جميع أنحائه. تُقاس قيمة الامتصاص للمحلول عند 600 نانومتر باستخدام مطياف ضوئي.
احسب تركيز السكريات المختزلة باستخدام المنحنى القياسي. تم تحديد تركيز الكربوهيدرات الذائبة باستخدام طريقة فالس²⁰. وللقيام بذلك، تم خلط 0.1 غرام من البراعم مع 2.5 مل من الإيثانول بتركيز 80% عند درجة حرارة 90 درجة مئوية لمدة 60 دقيقة (مرحلتان، كل منهما 30 دقيقة) لاستخلاص الكربوهيدرات الذائبة. ثم يُرشح المستخلص ويُبخر الكحول. يُذاب الراسب الناتج في 2.5 مل من الماء المقطر. يُسكب 200 مل من كل عينة في أنبوب اختبار ويُضاف إليه 5 مل من كاشف الأنثرون. يُوضع المزيج في حمام مائي عند درجة حرارة 90 درجة مئوية لمدة 17 دقيقة، وبعد التبريد، يُقاس امتصاصه عند 625 نانومتر.
كانت التجربة تجربة عاملية مبنية على تصميم عشوائي كامل بأربع تكرارات. استُخدم إجراء PROC UNIVARIATE لفحص توزيع البيانات قبل تحليل التباين. بدأ التحليل الإحصائي بتحليل إحصائي وصفي لفهم جودة البيانات الأولية المُجمّعة. صُممت الحسابات لتبسيط وضغط مجموعات البيانات الكبيرة لتسهيل تفسيرها. بعد ذلك، أُجريت تحليلات أكثر تعقيدًا. أُجري اختبار دنكان باستخدام برنامج SPSS (الإصدار 24؛ شركة IBM، أرمونك، نيويورك، الولايات المتحدة الأمريكية) لحساب متوسط ​​المربعات والأخطاء التجريبية لتحديد الفروق بين مجموعات البيانات. استُخدم اختبار دنكان المتعدد (DMRT) لتحديد الفروق بين المتوسطات عند مستوى دلالة (0.05 ≤ p). حُسب معامل ارتباط بيرسون (r) باستخدام برنامج SPSS (الإصدار 26؛ شركة IBM، أرمونك، نيويورك، الولايات المتحدة الأمريكية) لتقييم الارتباط بين أزواج مختلفة من المعلمات. بالإضافة إلى ذلك، أُجري تحليل الانحدار الخطي باستخدام برنامج SPSS (الإصدار 26) للتنبؤ بقيم متغيرات السنة الأولى بناءً على قيم متغيرات السنة الثانية. ومن جهة أخرى، أُجري تحليل الانحدار التدريجي عند مستوى دلالة إحصائية p < 0.01 لتحديد السمات التي تؤثر بشكل حاسم على أوراق نبات الشيفليرا القزمية. كما أُجري تحليل المسار لتحديد التأثيرات المباشرة وغير المباشرة لكل سمة في النموذج (بناءً على الخصائص التي تفسر التباين بشكل أفضل). وقد أُجريت جميع الحسابات المذكورة أعلاه (التحقق من طبيعية توزيع البيانات، ومعامل الارتباط البسيط، والانحدار التدريجي، وتحليل المسار) باستخدام برنامج SPSS الإصدار 26.
تم اختيار عينات النباتات المزروعة وفقًا للمبادئ التوجيهية المؤسسية والوطنية والدولية ذات الصلة والتشريعات المحلية في إيران.
يُبين الجدول 1 الإحصاءات الوصفية للمتوسط، والانحراف المعياري، والحد الأدنى، والحد الأقصى، والمدى، ومعامل التباين الظاهري (CV) لصفات مختلفة. ومن بين هذه الإحصاءات، يُتيح معامل التباين مقارنة الصفات لكونه بلا أبعاد. وقد سجلت السكريات المختزلة (40.39%)، والوزن الجاف للجذور (37.32%)، والوزن الطازج للجذور (37.30%)، ونسبة الكربوهيدرات إلى السكريات (30.20%)، وحجم الجذور (30%) أعلى القيم. بينما سجلت محتوى الكلوروفيل (9.88%) ومساحة الورقة أعلى مؤشر (11.77%) وأقل قيمة لمعامل التباين. يُظهر الجدول 1 أن الوزن الرطب الكلي يتميز بأعلى مدى، إلا أن هذه الصفة لا تمتلك أعلى معامل تباين. لذلك، ينبغي استخدام مقاييس بلا أبعاد مثل معامل التباين لمقارنة تغيرات الصفات. يشير معامل التباين المرتفع إلى وجود فرق كبير بين المعاملات لهذه الصفة. وقد أظهرت نتائج هذه التجربة فروقًا كبيرة بين المعاملات منخفضة السكر في الوزن الجاف للجذور، والوزن الطازج للجذور، ونسبة الكربوهيدرات إلى السكريات، وخصائص حجم الجذور.
أظهرت نتائج تحليل التباين أن الرش الورقي بحمض الجبريليك والبنزيل أدينين كان له تأثير كبير على ارتفاع النبات، وعدد الأوراق، ومساحة الورقة، وحجم الجذر، وطول الجذر، ومؤشر الكلوروفيل، والوزن الطازج والوزن الجاف، مقارنةً بالمجموعة الضابطة.
أظهرت مقارنة المتوسطات أن منظمات نمو النبات كان لها تأثير كبير على طول النبات وعدد أوراقه. وكانت أكثر المعاملات فعالية هي حمض الجبريليك بتركيز 200 ملغم/لتر، وحمض الجبريليك مع البنزيل أدينين بتركيز 200 ملغم/لتر. وبالمقارنة مع المجموعة الضابطة، زاد طول النبات وعدد أوراقه بمقدار 32.92 ضعفًا و62.76 ضعفًا على التوالي (الجدول 2).
ازدادت مساحة الأوراق بشكل ملحوظ في جميع المتغيرات مقارنةً بالمجموعة الضابطة، مع تسجيل أقصى زيادة عند تركيز 200 ملغم/لتر من حمض الجبريليك، حيث بلغت 89.19 سم². وأظهرت النتائج أن مساحة الأوراق ازدادت بشكل ملحوظ مع زيادة تركيز منظم النمو (الجدول 2).
أدت جميع المعالجات إلى زيادة ملحوظة في حجم وطول الجذر مقارنةً بالمجموعة الضابطة. وكان لمزيج حمض الجبريليك والبنزيل أدينين التأثير الأكبر، حيث زاد حجم وطول الجذر بمقدار النصف مقارنةً بالمجموعة الضابطة (الجدول 2).
لوحظت أعلى قيم قطر الساق وطول السلامية في المعالجة الضابطة ومعالجة حمض الجبريليك + البنزيل أدينين 200 ملغم/لتر، على التوالي.
ارتفع مؤشر الكلوروفيل في جميع المتغيرات مقارنةً بالمجموعة الضابطة. وقد لوحظت أعلى قيمة لهذه السمة عند المعالجة بحمض الجبريليك + بنزيل أدينين بتركيز 200 ملغم/لتر، حيث كانت أعلى بنسبة 30.21% من المجموعة الضابطة (الجدول 2).
أظهرت النتائج أن العلاج أدى إلى اختلافات كبيرة في محتوى الصبغة، وانخفاض في السكريات والكربوهيدرات القابلة للذوبان.
أدى العلاج بحمض الجبريليك والبنزيل أدينين إلى أعلى محتوى من أصباغ التمثيل الضوئي. وكانت هذه النسبة أعلى بشكل ملحوظ في جميع المتغيرات مقارنةً بالمجموعة الضابطة.
أظهرت النتائج أن جميع المعالجات قادرة على زيادة محتوى الكلوروفيل في نبات الشيفليرا القزم. ومع ذلك، لوحظت أعلى قيمة لهذه السمة في المعالجة بحمض الجبريليك + البنزيل أدينين، حيث كانت أعلى بنسبة 36.95% من المجموعة الضابطة (الجدول 3).
كانت نتائج الكلوروفيل ب مماثلة تمامًا لنتائج الكلوروفيل أ، وكان الاختلاف الوحيد هو الزيادة في محتوى الكلوروفيل ب، والذي كان أعلى بنسبة 67.15٪ من المجموعة الضابطة (الجدول 3).
أدى العلاج إلى زيادة ملحوظة في الكلوروفيل الكلي مقارنةً بالمجموعة الضابطة. وقد حقق العلاج بحمض الجبريليك بتركيز 200 ملغم/لتر مع البنزيل أدينين بتركيز 100 ملغم/لتر أعلى قيمة لهذه السمة، حيث كانت أعلى بنسبة 50% من المجموعة الضابطة (الجدول 3). ووفقًا للنتائج، حققت كل من المجموعة الضابطة والعلاج بالبنزيل أدينين بجرعة 100 ملغم/لتر أعلى معدلات لهذه السمة. كما يتميز نبات الزنبق (Liriodendron tulipifera) بأعلى قيمة للكاروتينات (الجدول 3).
أظهرت النتائج أنه عند المعالجة بحمض الجبريليك بتركيز 200 ملغم/لتر، زاد محتوى الكلوروفيل أ بشكل ملحوظ إلى الكلوروفيل ب (الشكل 1).
تأثير حمض الجبريليك والبنزيل أدينين على نسب a/b في نبات الشيفليرا القزمية. (GA3: حمض الجبريليك، BA: البنزيل أدينين). تشير الأحرف المتشابهة في كل شكل إلى أن الفرق غير دال إحصائيًا (P < 0.01).
كان تأثير كل معاملة على الوزن الطازج والجاف لخشب نبات الشيفليرا القزمية أعلى بكثير من تأثير المجموعة الضابطة. وكانت معاملة حمض الجبريليك مع البنزيل أدينين بتركيز 200 ملغم/لتر هي الأكثر فعالية، حيث زادت الوزن الطازج بنسبة 138.45% مقارنةً بالمجموعة الضابطة. وبالمقارنة مع المجموعة الضابطة، أدت جميع المعاملات، باستثناء البنزيل أدينين بتركيز 100 ملغم/لتر، إلى زيادة ملحوظة في الوزن الجاف للنبات، بينما حققت معاملة حمض الجبريليك مع البنزيل أدينين بتركيز 200 ملغم/لتر أعلى قيمة لهذه الصفة (الجدول 4).
اختلفت معظم المتغيرات بشكل كبير عن المجموعة الضابطة في هذا الصدد، حيث كانت أعلى القيم تنتمي إلى 100 و200 ملغم/لتر من البنزيل أدينين و200 ملغم/لتر من حمض الجبريليك + البنزيل أدينين (الشكل 2).
تأثير حمض الجبريليك والبنزيل أدينين على نسبة الكربوهيدرات الذائبة والسكريات المختزلة في نبات الشيفليرا القزم. (GA3: حمض الجبريليك، BA: البنزيل أدينين). تشير الأحرف المتشابهة في كل شكل إلى عدم وجود فرق معنوي (P < 0.01).
أُجري تحليل الانحدار التدريجي لتحديد السمات الفعلية وفهم العلاقة بين المتغيرات المستقلة وعدد الأوراق في نبات الزنبق (Liriodendron tulipifera) بشكل أفضل. كان حجم الجذر أول متغير أُدخل في النموذج، حيث فسّر 44% من التباين. أما المتغير التالي فكان وزن الجذر الطازج، وقد فسّر هذان المتغيران 63% من التباين في عدد الأوراق (الجدول 5).
أُجري تحليل المسار لتحسين تفسير الانحدار التدريجي (الجدول 6 والشكل 3). ارتبط التأثير الإيجابي الأكبر على عدد الأوراق بكتلة الجذر الطازجة (0.43)، والتي كانت بدورها مرتبطة إيجابياً بعدد الأوراق (0.47). يشير هذا إلى أن هذه السمة تؤثر بشكل مباشر على المحصول، بينما تأثيرها غير المباشر من خلال سمات أخرى ضئيل، وأنه يمكن استخدام هذه السمة كمعيار للاختيار في برامج تربية نبات الشيفليرا القزم. كان التأثير المباشر لحجم الجذر سلبياً (-0.67). تأثير هذه السمة على عدد الأوراق مباشر، بينما تأثيرها غير المباشر غير ذي دلالة إحصائية. يشير هذا إلى أنه كلما زاد حجم الجذر، قلّ عدد الأوراق.
يوضح الشكل 4 التغيرات في الانحدار الخطي لحجم الجذر والسكريات المختزلة. وفقًا لمعامل الانحدار، فإن كل وحدة تغير في طول الجذر والكربوهيدرات الذائبة تعني تغيرًا في حجم الجذر والسكريات المختزلة بمقدار 0.6019 و0.311 وحدة على التوالي.
يظهر معامل ارتباط بيرسون لصفات النمو في الشكل 5. وأظهرت النتائج أن عدد الأوراق وارتفاع النبات (0.379*) كان لهما أعلى ارتباط إيجابي وأهمية.
خريطة حرارية للعلاقات بين المتغيرات في معاملات ارتباط معدل النمو. # المحور الصادي: 1- مؤشر طول الساق، 2- المسافة بين العقد، 3- مؤشر مساحة الورقة، 4- عدد الأوراق، 5- ارتفاع الساق، 6- قطر الساق. # على طول المحور السيني: أ- مؤشر ارتفاع الساق، ب- المسافة بين العقد، ج- طول الساق، د- عدد الأوراق، هـ- ارتفاع الساق، و- قطر الساق.
يوضح الشكل 6 معامل ارتباط بيرسون للصفات المتعلقة بالوزن الرطب. وتُظهر النتائج العلاقة بين الوزن الرطب للأوراق والوزن الجاف للأجزاء الهوائية (0.834**)، والوزن الجاف الكلي (0.913**)، والوزن الجاف للجذور (0.562*). ويُظهر الوزن الجاف الكلي أعلى ارتباط إيجابي وأكثر دلالة إحصائية مع الوزن الجاف للأجزاء الهوائية (0.790**) والوزن الجاف للجذور (0.741**).
خريطة حرارية للعلاقات بين متغيرات معامل ارتباط الوزن الطازج. # المحور الصادي: 1 - وزن الأوراق الطازجة، 2 - وزن البراعم الطازجة، 3 - وزن الجذور الطازجة، 4 - الوزن الإجمالي للأوراق الطازجة. # يمثل المحور السيني: أ - وزن الأوراق الطازجة، ب - وزن البراعم الطازجة، ج - وزن الجذور الطازجة، د - الوزن الإجمالي للوزن الطازج.
يوضح الشكل 7 معاملات ارتباط بيرسون للصفات المتعلقة بالوزن الجاف. وتشير النتائج إلى أن الوزن الجاف للأوراق، والوزن الجاف للبراعم (0.848**)، والوزن الجاف الكلي (0.947**)، والوزن الجاف للبراعم (0.854**)، والكتلة الجافة الكلية (0.781**) لها أعلى القيم، مما يدل على وجود ارتباط إيجابي ودال إحصائياً.
خريطة حرارية للعلاقات بين متغيرات معامل ارتباط الوزن الجاف. # يمثل المحور الصادي: 1- الوزن الجاف للورقة، 2- الوزن الجاف للبرعم، 3- الوزن الجاف للجذر، 4- الوزن الجاف الكلي. # يمثل المحور السيني: أ- الوزن الجاف للورقة، ب- الوزن الجاف للبرعم، ج- الوزن الجاف للجذر، د- الوزن الجاف الكلي.
يُظهر الشكل 8 معامل ارتباط بيرسون لخصائص الصبغة. وتُظهر النتائج أن الكلوروفيل أ والكلوروفيل ب (0.716**)، والكلوروفيل الكلي (0.968**) والصبغات الكلية (0.954**)؛ والكلوروفيل ب والكلوروفيل الكلي (0.868**) والصبغات الكلية (0.851**)؛ والكلوروفيل الكلي له أعلى ارتباط إيجابي ودال إحصائياً مع الصبغات الكلية (0.984**).
خريطة حرارية للعلاقات بين متغيرات معامل ارتباط الكلوروفيل. عدد المحاور الرأسية: 1- القناة أ، 2- القناة ب، 3- نسبة أ/ب، 4- القنوات: الإجمالي، 5- الكاروتينات، 6- أصباغ الإنتاج. عدد المحاور الأفقية: أ- القناة أ، ب- القناة ب، ج- نسبة أ/ب، د- القناة: المحتوى الإجمالي، هـ- الكاروتينات، و- إنتاج الأصباغ.
تُعدّ شيفليرا القزمية من النباتات المنزلية الشائعة في جميع أنحاء العالم، ويحظى نموها وتطورها باهتمام كبير حاليًا. وقد أدى استخدام منظمات نمو النبات إلى اختلافات ملحوظة، حيث زادت جميع المعاملات من طول النبات مقارنةً بالمجموعة الضابطة. وعلى الرغم من أن طول النبات يُتحكم فيه عادةً وراثيًا، إلا أن الأبحاث تُشير إلى أن استخدام منظمات نمو النبات قد يزيد أو يُنقص من طوله. وقد سُجّل أعلى طول وعدد أوراق في النباتات المُعالجة بحمض الجبريليك + بنزيل أدينين بتركيز 200 ملغم/لتر، حيث بلغ 109 سم و38.25 على التوالي. وتماشيًا مع الدراسات السابقة (صالحي سردوئي وآخرون⁵²) ونبات سباثيفيلوم²³، لوحظت زيادات مماثلة في طول النبات نتيجةً للمعالجة بحمض الجبريليك في نباتات القطيفة المزروعة في أصص، ونبات ألبا ألبا²¹، وزنابق النهار²²، وزنابق النهار، ونبات العود، وزنابق السلام.
يلعب حمض الجبريليك (GA) دورًا هامًا في العديد من العمليات الفيزيولوجية للنباتات. فهو يحفز انقسام الخلايا واستطالتها، بالإضافة إلى استطالة الساق وزيادة حجمها²⁴. ويحفز حمض الجبريليك انقسام الخلايا واستطالتها في قمم البراعم والأنسجة المرستيمية²⁵. وتشمل التغيرات التي تطرأ على الأوراق أيضًا انخفاض سمك الساق، وصغر حجم الأوراق، واكتسابها لونًا أخضر أكثر إشراقًا²⁶. وقد أظهرت الدراسات التي استخدمت عوامل مثبطة أو محفزة أن أيونات الكالسيوم من مصادر داخلية تعمل كرسل ثانوية في مسار إشارات الجبريلين في بتلات نبات الذرة الرفيعة²⁷. ويزيد حمض الهيالورونيك (HA) من طول النبات عن طريق تحفيز تخليق الإنزيمات التي تسبب استرخاء جدار الخلية، مثل XET أو XTH، والإكسبانسينات، وPME²⁸. ويؤدي ذلك إلى تضخم الخلايا نتيجة استرخاء جدارها ودخول الماء إليها²⁹. ويمكن أن يؤدي استخدام GA7 وGA3 وGA4 إلى زيادة استطالة الساق^30،31. يُسبب حمض الجبريليك استطالة الساق في النباتات القزمة، بينما يُبطئ نمو الأوراق واستطالة السلاميات في النباتات الوردية³². ومع ذلك، قبل مرحلة التكاثر، يزداد طول الساق إلى 4-5 أضعاف ارتفاعه الأصلي³³. يلخص الشكل 9 عملية التخليق الحيوي لحمض الجبريليك في النباتات.
تخليق الجبريلين في النباتات ومستويات الجبريلين النشط بيولوجيًا الداخلي، تمثيل تخطيطي للنباتات (يمين) وتخليق الجبريلين (يسار). تم ترميز الأسهم بالألوان لتتوافق مع شكل حمض الهيالورونيك المشار إليه على طول مسار التخليق الحيوي؛ تشير الأسهم الحمراء إلى انخفاض مستويات حمض الجبريليك نتيجة لتمركزه في أعضاء النبات، بينما تشير الأسهم السوداء إلى ارتفاع مستويات حمض الجبريليك. في العديد من النباتات، مثل الأرز والبطيخ، يكون محتوى الجبريلين أعلى في قاعدة الورقة أو الجزء السفلي منها. علاوة على ذلك، تشير بعض التقارير إلى أن محتوى الجبريلين النشط بيولوجيًا ينخفض ​​مع استطالة الأوراق من القاعدة. المستويات الدقيقة للجبريلينات في هذه الحالات غير معروفة.
تؤثر منظمات نمو النبات بشكل ملحوظ على عدد الأوراق ومساحتها. أظهرت النتائج أن زيادة تركيز منظم نمو النبات أدت إلى زيادة ملحوظة في مساحة الأوراق وعددها. وقد أشارت الدراسات إلى أن البنزيل أدينين يزيد من إنتاج أوراق الكالا.¹⁵ ووفقًا لنتائج هذه الدراسة، حسّنت جميع المعاملات مساحة الأوراق وعددها. وكان مزيج حمض الجبريليك مع البنزيل أدينين هو الأكثر فعالية، حيث حقق أكبر عدد وأكبر مساحة من الأوراق. عند زراعة نبات الشيفليرا القزمية في الداخل، قد يُلاحظ ازدياد ملحوظ في عدد الأوراق.
أدى العلاج بحمض الجبريليك (GA3) إلى زيادة طول السلاميات مقارنةً بالبنزيل أدينين (BA) أو عدم استخدام أي علاج هرموني. هذه النتيجة منطقية نظرًا لدور حمض الجبريليك في تعزيز النمو⁷. كما أظهر نمو الساق نتائج مماثلة، حيث زاد حمض الجبريليك من طول الساق ولكنه قلل من قطرها. ومع ذلك، أدى الاستخدام المشترك للبنزيل أدينين وحمض الجبريليك إلى زيادة ملحوظة في طول الساق، وكانت هذه الزيادة أكبر مقارنةً بالنباتات المعالجة بالبنزيل أدينين أو غير المعالجة بالهرمون. على الرغم من أن حمض الجبريليك والسيتوكينينات (CK) يعززان نمو النبات بشكل عام، إلا أنهما في بعض الحالات لهما تأثيرات معاكسة على عمليات مختلفة³⁵. على سبيل المثال، لوحظ تفاعل سلبي في زيادة طول السويقة الجنينية في النباتات المعالجة بحمض الجبريليك والبنزيل أدينين³⁶. من ناحية أخرى، زاد البنزيل أدينين بشكل ملحوظ من حجم الجذر (الجدول 1). وقد تم الإبلاغ عن زيادة حجم الجذر نتيجةً للبنزيل أدينين الخارجي في العديد من النباتات (مثل أنواع الدندروبيوم والأوركيد)^37،38.
أدت جميع المعالجات الهرمونية إلى زيادة عدد الأوراق الجديدة. وتُعدّ الزيادة الطبيعية في مساحة الأوراق وطول السيقان من خلال المعالجات المركبة مرغوبة تجاريًا. ويُعتبر عدد الأوراق الجديدة مؤشرًا هامًا على النمو الخضري. لم يُستخدم استخدام الهرمونات الخارجية في الإنتاج التجاري لنبات الزنبق (Liriodendron tulipifera). ومع ذلك، فإن التأثيرات المحفزة للنمو لحمض الجبريليك (GA) والسيتوكينين (CK)، عند استخدامهما بتوازن، قد تُقدّم رؤى جديدة لتحسين زراعة هذا النبات. والجدير بالذكر أن التأثير التآزري للمعالجة بـ BA + GA3 كان أعلى من تأثير استخدام GA أو BA منفردًا. يزيد حمض الجبريليك من عدد الأوراق الجديدة. ومع نمو الأوراق الجديدة، يُمكن أن تُحدّ زيادة عددها من نمو الأوراق. وقد أُفيد بأن GA يُحسّن نقل السكروز من الأعضاء المُستقبِلة إلى الأعضاء المُنتِجة. بالإضافة إلى ذلك، يُمكن أن يُعزز الاستخدام الخارجي لـ GA على النباتات المُعمّرة نمو الأعضاء الخضرية مثل الأوراق والجذور، وبالتالي يمنع الانتقال من النمو الخضري إلى النمو التكاثري.
يمكن تفسير تأثير حمض الجبريليك (GA) على زيادة المادة الجافة للنبات بزيادة عملية التمثيل الضوئي نتيجةً لزيادة مساحة الأوراق⁴³. وقد أشارت الدراسات إلى أن حمض الجبريليك يُسبب زيادة في مساحة أوراق الذرة³⁴. وأظهرت النتائج أن زيادة تركيز البنزيل أدينين (BA) إلى 200 ملغم/لتر يُمكن أن يزيد من طول وعدد الفروع الثانوية وحجم الجذور. يؤثر حمض الجبريليك على العمليات الخلوية، مثل تحفيز انقسام الخلايا واستطالتها، مما يُحسّن النمو الخضري⁴³. بالإضافة إلى ذلك، يُوسّع حمض الهيوميك (HA) جدار الخلية عن طريق تحلل النشا إلى سكر، مما يُقلل من جهد الماء في الخلية، ويسمح بدخول الماء إليها، ويؤدي في النهاية إلى استطالتها⁴⁴.